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病毒命名与分类系统研究进展

徐耀先　解梦霞　向近敏

　　病毒的命名过去不够统一，有些病毒是以宿主、病理特点、致病症状、病毒颗粒形态进行命名，有些病毒是以地名和人名进行命名，还有些病毒是以字母和数字命名。病毒的分类系统也不一致，动物病毒分类等级设立科、属、种；而植物病毒分为组、亚组、种。为了力求分类和命名的统一，1992年Martelli首先提出了植物病毒的科、属、种分类原则，1993年8月在英国格拉斯哥召开的第9届国际病毒大会上，国际病毒分类委员会(ICTV)采纳了这一分类原则，并且新设立了一些植物病毒的科、属^［1］，1995年在ICTV所公布的病毒分类和命名第六次报告中，植物病毒分类已不再采用组、亚组，而统一使用科、属、种分类系统^［2］。病毒的分类系统也开始逐渐向更高级的分类等级发展，1991年ICTV在病毒分类和命名第五次报告中首次公布了比科更为高级的分类等级，单分子负链RNA病毒目(Mononegavirales)^［3］，最近ICTV又先后增设了套病毒目(Nidovirales)^［4］和有尾噬菌体目(Caudovirales)^［5］。除此以外，1996年8月ICTV在第10届国际病毒大会上还对原有的病毒分类和命名规则作了进一步的修订，提出了38条新的病毒命名规则^［6］。最近据Mayo等报道，ICTV又批准了43条新的病毒分类和命名规则，同时对病毒目、科、属和种名的书写也作了专门的规范^［7］。

1　病毒命名规则
　　国际病毒分类系统采用目(order)、科(family)、属(genus)、种(species)，但不是所有的病毒科都必须隶属一个目，在没有适当目的情况下，科可以是最高的病毒分类等级，在科下面允许设立不同的亚科或不设立亚科，病毒分类和命名不遵守优先法则，所用的命名应该便于使用和记忆，在设立新分类等级时，不能使用人名命名，上标和下标字符、连字符、斜线、希腊字母在新命名中不能使用，如果缩拼字对这一领域的病毒学研究工作者是有意义的，而且经过几个国际病毒研究小组建议，那么缩拼字命名是可以接受的。现有的病毒分类名称只要是有用的就应保留，新的命名不能与已经承认的病毒名称重复。人工产生的病毒和实验室的杂种病毒在分类学上不予考虑。
1.1　病毒种的定义和命名　病毒“种”是指构成一个复制谱系(replicating lineage)、占据一个特定小生境(ecological niche)、具有多个分类特征的病毒。这就是说病毒种的分类和命名不是单纯由某一个分类特征、而是由多原则分类特征决定的，包括病毒的基因组组成，病毒颗粒形态结构、生理生化特性和血清学性质等；而病毒种的一个复制谱系则强调了病毒种的系统进化特性，即现今所有的病毒种可能起源于共同的病毒祖先；病毒种所占有的小生境是指某种病毒的特定生物学特性、地理分布、宿主范围、媒介的嗜亲性、致病机理等^［8］。
　　病毒种的命名由几个有实际意义的词组成，但不是单独以宿主名加“virus”构成，当ICTV下属委员会不能肯定一个新的病毒种的分类地位时，新的病毒种可以作为暂定种列在适宜的属和科中；在不考虑病毒属和科的情况下，病毒种名与病毒株一起，均应有明确的含义；如果数字和字母已经用于某一特定病毒种的命名，其数字、字母或其组合可作为病毒种的形容词，现在已知的细菌病毒种名就是由数字和字母组成的，这些细菌病毒通常没有太大的表型上的差异，而且感染相同或相似的宿主；植物病毒种的命名，一般是由宿主名加症状名和“virus”构成。
1.2　病毒属的命名　病毒属是一群具有某些共同特征的种。其属名的词尾为“virus”，但在设立一个新的病毒属时必需有一个同时被承认的代表种(type species)。
1.3　病毒科的命名　病毒科是一群具有某些共同特征的属。科名的词尾为“viridae”，“科”下面可以设立或不设立亚科。亚科名的词尾为“virinae”。
1.4　病毒目的命名　病毒目是一群具有某些共同特征的科，目名的词尾为“virales”。
　　一般而言，病毒颗粒的形态、基因组组成、复制方式、病毒结构蛋白和非结构蛋白的数量和大小，往往都可以作为病毒科、属命名的依据，而病毒目的命名则与病毒基因组的核酸类型、基因组的单双链、逆转录过程和病毒基因组的极性有关。此外，病毒颗粒的形态结构和转录策略也可以用作病毒目命名的根据。

2　病毒名称的书写规则
　　在病毒分类系统中所采用的病毒目、科、亚科和属均用斜体字书写或打印，目、科、亚科和属名的第一个字母要大写。原来规定病毒种名一律不用斜体字书写或打印，种名的第一个字母一般不大写，但在特殊情况下，如病毒种名是来自地名或某个宿主的拉丁科名、属名时，则种名的第一个字母要大写。但1998年3月ICTV在第27次常务会上，对病毒种名的书写规则又重新作了修订，提出了所有的病毒种名用斜体，第一个词的首字母要大写，其他词除专有名词外首字母一般不大写，同时还规定暂定种(tentative species)不用斜体，第一个字母采用大写^［7］。

3　病毒分类系统
　　1995年ICTV在病毒分类和命名第六次报告中共报告了4 000多种病毒，它们分属1个目、49个科、11个亚科、164个属(包括未分科的22个属)^［2］。1996年8月在耶路撒冷第10届国际病毒大会期间，ICTV对第六次报告作了修改和补充，1997年5月ICTV在法国的斯特拉斯堡再次召开常务会议，会上批准的病毒分类系统包括2个目、55个科、189个属(有23个属的分科未定)^［9］。1998年3月ICTV在美国加州San Diego召开了第27次常务会议，又新增添了1个目、6个科、26个属^［5］。最近，根据Pringle惠赠的“Virus taxonomy-1999”，ICTV已经批准取消乳多空病毒科(Papovaviridae)，同时新设立了乳头瘤病毒科(Papillomaviridae)和多瘤病毒科(Polyomaviridae)，这样病毒分类系统达到了3个目、62个科。另外亚病毒感染因子(subviral agent)下设卫星、类病毒和朊病毒，其中类病毒分类有2个科、7个属，类病毒科名的词尾为“viroidae”，属名词尾为“viroid”^［5，10］。国际病毒分类系统见表。
　　在新近公布的国际病毒分类系统中，所设立的科、属、种的中文名除了参考黄祯祥、侯云德、田波、牛宏舜、朱关福、张成良等人的相关文献外，一些新设立的病毒科、属、种的名称均按照国际病毒命名规则和命名的过程给予了适当的中文名，如：Mononegavirales下设4个科，即副粘病毒科(Paramyxoviridae)、弹状病毒科(Rhabdoviridae)、丝状病毒科(Filoviridae)和博尔纳病毒科(Bornaviridae)。该病毒目是根据这4个病毒科的RNA基因组具有单分子负极性的共同结构特性而命名的，由希腊字“monos”(single)、“nega”(negative)，加上病毒目的拉丁词尾“virales”组成，故称为单分子负链RNA病毒目(Mononegavirales)^［11］；Nidovirales是以冠状病毒科(Coronaviridae)和动脉炎病毒科(Arteriviridae)的基因组可转录产生一组长短不等的mRNA，即套(nest)亚基因组mRNA而命名的，它由拉丁字“nidus”(nest)加病毒目的拉丁词尾“virales”构成^［12］。对个别确实无法给出适当中文名的病毒名称，将留给国内的病毒学家和同仁进一步研究确定。

表　国际病毒分类系统
Table The universal system of virus taxonomy